Animal en voie de spéciation, le chien descend du loup : telle est l'hypothèse que des travaux récents considèrent désormais comme la plus vraisemblable. Mais par quel concours de circonstances l'homme et ce prédateur redouté ont-ils amorcé une cohabitation ? Quelles modifications, dues à quels facteurs, ont donné naissance au chien domestique ? Si la paléozoologie ne peut répondre à toutes les questions, elle s'efforce de reconstituer le processus écologique ayant donné naissance à cet animal devenu dépendant de l'homme pour sa survie : le Canis familiaris.
L'association étroite entre l'homme et les ancêtres du chien ne remonte qu'à la fin du Pléistocène, il y a un peu plus de 10 000 ou 12 000 ans. Elle est donc récente. Le chien est apparemment le premier animal à avoir été apprivoisé. Cela s'est passé à une époque où le mode de subsistance des groupes humains était celui de chasseurs-cueilleurs. D'autres animaux, tels le mouton et certains bovidés, ou certains végétaux, le blé et le maïs par exemple, ont été acclimatés plus tard durant l'Holocène. La question de la domestication du chien est donc étroitement liée à celle de notre propre évolution en tant qu'espèce. Mais la science a besoin, pour progresser, d'une théorie explicite et non d'arguments fondés sur le bon sens(1). Le premier pas consiste donc à considérer l'évolution des animaux domestiques... comme relevant effectivement de l'évolution(2). Autrement dit, la domestication doit être avant tout considérée comme une relation de type écologique.Différents membres de la famille des canidés (le loup, le coyote, le chacal) se sont vu attribuer un rôle déterminant dans l'ascendance du chien domestique. Darwin par exemple fait l'hypothèse qu'elle était partagée par le chacal ( Canis aureus ) et le loup gris (par exem-ple, le loup d'Europe) ( Canis lupus )(3). Les données dont nous disposons aujourd'hui laissent penser que le chien descend effectivement de ce dernier. Des travaux de génétique récents ont montré que les différences entre les séquences d'ADN mitochondrial du loup avec celles du chien n'excèdent pas 0,2 %, alors qu'elles sont d'environ 4 % avec le coyote ( Canis latrans ), animal sauvage dont le loup est le plus proche(4).
Les squelettes de chiens domestiques découverts sur des sites archéologiques constituent les seules données empiriques témoignant de la présence de ces animaux auprès d'humains. Ces ossements font apparaître, selon les archéozoologues, des différences morphologiques avec le loup, ce qui rend leur identification, sinon toujours certaine, tout au moins vraisemblable dans la plupart des cas. Mais ces restes doivent être considérés avec une grande précaution, car certains facteurs liés à l'environnement peuvent produire chez le loup des traits analogues à ceux de la domestication. L'hypothèse d'une domestication ne peut être vraiment établie que si la corrélation entre les caractéristiques d'un squelette et l'ensemble du contexte archéologique la rend vraisemblable. C'est le cas de plusieurs découvertes en Europe, au Proche-Orient et en Amérique du Nord(5).
Quel nom donner à ces animaux ? Le chien étant susceptible de se reproduire avec le loup (comme avec le coyote) et d'avoir des descendants féconds, il n'est pas possible de leur appliquer la règle habituelle de distinction des espèces. Certaines barrières écologiques, cependant, minimisent les cas d'hybridation et favorisent la reproduction séparée, un élément central de la notion biologique d'espèce(6). La meilleure définition du chien est sans doute celle d'animal en cours de spéciation, ce qui justifie l'emploi d'une dénomination particulière, celle de C anis familiaris , pour le distinguer du loup.
Comme l'ont fait remarquer de nombreux auteurs, les loups et les chasseurs-cueilleurs de la fin du Pleistocène étaient sans aucun doute régulièrement en contact puisque ces deux espèces d'animaux sociaux chassaient un grand nombre d'espèces communes. On peut supposer que la première étape de la domestication a commencé lorsque des louveteaux ont été intégrés dans une zone d'habitat humain. Les raisons qui ont pu conduire des hommes à adopter ces jeunes animaux restent un motif inépuisable de conjectures, qui excède notre propos. Si l'on en juge par les données ethnographiques, ce type d'intégration s'est probablement produit régulièrement, tout au long de la préhistoire, avec diverses espèces. Une question intéressante est de savoir pourquoi celle qui va conduire du loup au chien domestique a eu lieu à l'issue du Pléistocène. Nous n'avons pas la réponse ; mais nous savons qu'il s'agissait de la fin d'une période glaciaire, occasion de bouleversements écologiques majeurs. Les louveteaux déplacés ont été contraints de s'adapter à un nouvel ordre social. Pendant les années 1950 et 1960, J.P. Scott et ses collègues du Jackson Laboratory de Bar Harbor (Maine), ont mené des recherches prolongées sur le comportement et la socialisation du chien(7). Ils sont parvenus à la conclusion que les tout premières semaines de la vie du chiot jouent un rôle décisif dans la formation des premiers liens sociaux avec l'homme ou d'autres chiens. Il en va de même pour le loup. Les louveteaux peuvent former des liens durables avec l'homme tandis qu'il est beaucoup plus difficile de parvenir au même résultat avec des animaux plus âgés. La société des loups est organisée de manière hiérarchique, les animaux s'informant réciproquement de leur rang au moyen de manifestations vocales, faciales et posturales exprimant soit l'ascendant, soit la soumission. Ces attitudes comprennent un grand nombre de signaux identifiables par l'homme. Or le répertoire du chien est en grande partie semblable à celui du loup. L'un et l'autre sont aussi capables de répondre de manière appropriée à nombre de signaux humains. Les animaux vivant à l'intérieur de campements ont pu ainsi apprendre à se plier aux règles d'une dépendance stricte. Les louveteaux se sont aussi adaptés à une nouvelle stratégie alimentaire. L'essentiel de la nourriture des loups sauvages repose sur la viande, les adultes chassant souvent en groupe des proies de taille. C'est en accompagnant la meute que les louveteaux apprennent à chasser. Ceux recueillis par l'homme ont donc été privés de cet apprentissage. Ils se sont trouvés tributaires des dons de leurs maîtres. L'habileté à solliciter des aliments était certainement une aptitude précieuse. Pendant leur croissance, les louveteaux sont sans doute aussi entrés en compétition pour fouiller parmi les détritus à la recherche de nourriture et pour chasser individuellement de petits animaux. Il faut considérer enfin la manière dont le groupe originel de ces animaux a réussi à se maintenir dans ce nouveau contexte. A l'état sauvage, les possibilités de reproduction du loup sont limitées et étroitement liées à son rang social à l'intérieur de la meute. Pour un mâle sauvage contrarié, une femelle domestiquée devait être une chance. Puis dans un certain nombre de cas, celle-ci a dû élever ses petits près de l'homme. A mesure que la société des loups domestiques se développait, la reproduction avec les loups sauvages a dû se raréfier ; les animaux ont commencé à évoluer vers une forme du chien qui nous est familière. Les modifications observées sur les squelettes exhumés à l'occasion de fouilles témoignent d'une taille réduite, d'un museau raccourci et d'un profil facial modifié (angle du front plus accusé par rapport au reste du crâne). Le modèle général de ces changements semble indiquer que les animaux adultes ont conservé des caractéristiques juvéniles, phénomène connu sous le nom de pédomorphose. Un grand nombre de chiens adultes présentent en effet, par rapport au loup adulte, une morphologie crânienne proche de celle d'animaux très jeunes. Le fait que ces modifications se rencontrent sur tous les squelettes retrouvés - et que des changements comparables se soient produits dans le cas d'autres domestications, celle du cochon par exemple - laisse supposer que cette tendance pourrait être due à des causes plus profondes qu'à un simple caprice de l'homme.
Outil de la théorie de l'évolution, la notion de cycle de vie prend en compte la manière dont les modifications du processus de croissance peuvent interagir avec la fréquence de reproduction. Notre hypothèse est que les conditions auxquelles ont été confrontés les premiers canidés domestiques sont à l'origine d'une importante pression de sélection sur le rythme de reproduction, la taille des organismes et leur compatibilité sociale. La domestication des canidés est envisageable comme la colonisation d'une niche écologique caractérisée par une croissance rapide de la population animale qui l'investit(8). Dans ce cadre, la théorie du cycle de vie prévoit que la sélection peut favoriser un abaissement de l'âge de la première reproduction(9). La maturation précoce constitue en effet un moyen efficace pour accroître la fécondité. Selon la théorie, ce changement se traduit par une réduction de la taille et la pédomorphose des descendants du fait de la réduction de la durée de la période de croissance. Il est tentant à cet égard d'établir un parallèle entre la maturité sexuelle des loups sauvages d'aujourd'hui, autour de deux ans, et celle de la plupart des races de chiens que nous connaissons, entre six et douze mois. Pourtant ce qui ressemble à une corrélation entre une prédiction de la théorie du cycle de vie et l'observation n'en est pas forcément une : il peut s'agir d'un artefact dû aux méthodes d'élevage sélectif. Dans le cas du chien, la réduction des proportions des squelettes est si importante qu'elle semble avoir été l'un des objectifs du processus de sélection. Les modifications alimentaires des premiers chiens domestiques ont dû être assez marquées et ont pu conférer un avantage aux animaux les plus petits, compte tenu de besoins nutritionnels moindres. Mais cette hypothèse n'est guère vérifiable. Quant à l'hypothèse centrale de pédomorphose, comment la vérifier ?
Les modifications de taille chez les animaux s'accompagnent de manière quasiment inévitable de modifications proportionnelles des différentes parties de l'organisme ; c'est le phénomène d'allométrie. Certains modèles de modifications allométriques résultent de lois physiques élémentaires : la structure osseuse d'une souris par exemple, ne pourrait, agrandie à l'échelle géométrique correspondante, supporter le poids d'un éléphant. Il est donc possible que les changements morphologiques du chien procèdent uniquement de ce type de variations allométriques et soient simplement la conséquence, à une échelle plus petite, de la modification de la taille de l'animal : les chiens préhistoriques sont-ils réellement pédomorphiques par rapport aux loups ou seulement par rapport à d'autres chiens ?
Pour tenter d'élucider ce point, nous avons entrepris une analyse statistique comparée des mesures crâniennes de canidés préhistoriques et actuels à partir de données collectées dans plusieurs musées et universités européens et nord-américains. L'échantillon de chiens préhistoriques comprend soixante-cinq spécimens adultes recueillis sur des sites archéologiques dont la grande majorité date d'une époque comprise entre - 3000 et - 7000 ans. Les trois quarts de ces spécimens proviennent des Etats-Unis et le reste de l'Europe du Nord. Nous avons privilégié les sites concernant des groupes humains dont le mode de subsistance principal était la chasse et la cueillette et dont il est peu probable qu'ils se soient livrés à un élevage. L'échantillon de canidés sauva-ges comprend deux cent vingt-deux spécimens récents appartenant à quatre espèces sauvages différentes : le loup gris, le loup rouge, le coyote et le chacal. Les loups et les coyotes proviennent tous d'Amérique du Nord. Nous avons consta-té que la morphologie crânienne des premiers chiens représente un caractère unique et ne peut être simplement ramenée à des modifications allométriques.
Une autre comparaison allométrique entre jeunes loups d'âge variable, canidés adultes sauvages et chiens préhistoriques a fourni un enseignement intéressant. Si l'on prend en compte le rapport entre largeur et longueur du crâne, les jeunes loups diffèrent de la plupart des canidés sauvages et se rapprochent des chiens. Or c'est précisément dans les mesures de largeur que les chiens adultes, modernes et préhistoriques, se distinguent des canidés adultes sauvages. La question demeure bien entendu ouverte, mais l'hypothèse selon laquelle les premiers chiens seraient de véritables pédomorphes évolutifs semble solide et mériterait d'autres recherches.
Nombre de chiens adultes modernes présentent non seulement une apparence mais aussi un comportement juvénile. Les chiens recherchent fréquemment l'attention, jouent, rampent, gémissent, aboient facilement et manifestent divers comportements dont un loup se défait plus ou moins au cours de son développement. Pour le biologiste Raymond Coppinger et le linguiste Mark Feinstein du Hampshire College de Cambridge (Massachusetts) le chien est un animal « demeuré au stade de l'adolescence » . Ces deux chercheurs font également remarquer que les comportements de soumission et de demande des animaux juvéniles sont précisément ceux qui définissent l'apprivoisement(10).
Le biologiste allemand Helmut Hemmer propose d'autres explications(11). Elles s'appuient sur des études montrant que beaucoup d'animaux domestiques ont des cerveaux proportionnellement plus petits que ceux de leurs homologues sauvages et présentent un développement neural différent. Les chiens ont par exemple un seuil auditif plus élevé que les loups, des réactions plus faibles à divers stimuli et conservent à l'âge adulte des comportements de jeu. Hemmer qualifie ces phénomènes de « baisse de la capacité d'évaluation de l'environnement » . Juliet Clutton-Brock, zoologue au British Museum, a formulé la chose autrement, estimant que les animaux domestiques semblent vivre de façon moins alerte que les animaux sauvages(12). On peut penser que ces traits et la pédomorphose sont deux aspects d'une même réalité. Les renards élevés pour leur fourrure fournissent un exemple intéressant à l'appui de ce raisonnement. Lorsque à des fins expérimentales on les sélectionne selon le critère de docilité vis-à-vis de l'homme, ils développent des comportements comparables à ceux du chien au bout d'une vingtaine de générations seulement(13). Certains recherchent le contact de l'homme, gémissent et remuent la queue comme des chiens. Et l'on observe aussi des changements physiologiques : alors que les re- nards sauvages ne se reproduisent qu'une fois par an, comme les loups sauvages, les femelles de ces lignées expérimentales mettent parfois bas deux fois par an, à l'instar des chiens. D'autres changements sont encore observés tels qu'un allongement de la période de mue, l'affaissement des oreilles, le port dressé de la queue, une coloration bigarrée de la fourrure.
Il n'est pas encore possible de déterminer comment les différents facteurs en jeu se sont combinés pour produire le type d'animal dont les vestiges apparaissent dans les sites archéologiques à partir de la fin du Pléistocène. Mais tous les éléments dont nous disposons semblent cependant converger. Que l'on privilégie le comportement social, les tactiques adoptées en matière de reproduction ou l'alimentation, l'évolution d'un canidé pédomorphique n'a rien de surprenant au regard de la sélection naturelle. Celle-ci en effet ne cesse pas d'être naturelle du simple fait de l'établissement d'une relation domestique. L'homme aussi est un être naturel.
A-t-il lui-même tiré profit de cette relation ? Pas nécessairement. La théorie de l'évolution exige seulement l'implication de deux partenaires dans une relation. Certaines approches anthropocentriques ont parfois traité les chiens comme un cas particulier, attribuant un rôle égal à l'homme et à l'animal dans le processus de domestication. Les bénéfices potentiels de celle-ci pour l'homme semblent pourtant limités si on la compare à la domestication des chèvres, cochons ou bovidés. Le chien a pu néanmoins remplir un certain nombre de fonctions dans les sociétés préhistoriques : viande pour l'ali- mentation, bête de somme, source de peau et d'os pour la fabrication de vêtements et d'outils, ou compagnon de chasse, si l'on s'en tient aux fonctions pour lesquelles il existe des preuves archéologiques. Juliet Clutton-Brock avan-ce l'hypothèse selon laquelle le développement d'instruments de chasse à dis- tance comme les flèches serait directement lié à l'expansion du chien comme auxiliaire de chasse(14). Cette hypothèse, qui peut sans doute être discutée, illustre le type de rôle que le chien a pu jouer dans l'évolution de l'homme, même si celui-ci n'apparaît pas de manière évidente dans les vestiges archéologiques. Elle permet de plus d'entrevoir la manière dont la sélection naturelle a pu amener une relation de domestication à prendre un tour nouveau, indépendamment de ce qu'elle était à l'origine. L'accroissement de l'efficacité de la chasse ainsi que le développement démographique des populations humaines et leur évolution vers un mode de vie sédentaire fondé sur l'agriculture, ont vraisemblablement contribué à modifier de manière importante les contraintes écologiques subies par différents types de gibier. Et ces modifications pourraient faire partie de la série d'événements contingents ayant orienté la sélection dans le sens d'une plus grande proximité entre les animaux et les hommes. Ce sont peut-être les chiens, après tout, qui ont pris l'initiative de ce rapprochement. Hypothèse contraire à l'intuition, comme la plupart des idées qui, dans le domaine des sciences, se révèlent éventuellement fructueuses. Et peut-être aussi tout à fait fausses, comme la plupart des idées.
Image d'épinal
Pour certains paléozoologues l'évolution des animaux domestiques ne saurait être considérée comme relevant vraiment de l'évolution, en ce qu'elle exclut la sélection naturelle. La domestication serait donc un processus d'assujettissement par l'homme d'autres êtres vivants. Une des versions actuellement répandues de cette idée présente la domestication comme un processus qui favorise chez les animaux l'acquisition des traits facilitant leur exploitation par l'homme(1).
Ces approches anthropocentriques reposent à notre avis sur une conception assez sommaire selon laquelle, en gros, les cultures préhistoriques auraient évolué grâce aux stratégies mises au point par les individus pour répondre à certains défis et accroître leur contrôle sur leur environnement. Théorie répandue qui ne s'appuie sur aucun processus causal explicite mais fait appel à une psychologie tout à fait ordinaire. L'argument est en outre circulaire, la théorie étant à elle-même sa propre conclusion. Il est fréquent par exemple, dans les débats sur la domestication, d'entendre les spécialistes se demander pourquoi les populations préhistoriques ont entrepris de développer de nouvelles stratégies économiques, comme d'élever des animaux sauvages tels que chèvres, moutons ou bovidés au lieu de s'en tenir à la chasse. Ils invoquent les contraintes dues à l'environnement (changements climatiques...) ou bien la croissance démographique, ou encore un mélange des deux.
Des modèles détaillés décrivent l'interrelation complexe entre les modifications du contexte et les réponses culturelles apparues à chaque étape. Les données archéologiques et paléogéographiques sont ensuite passées au peigne fin de façon à retrouver la moindre trace de ces modifications. Les changements de stratégie débouchant sur la domestication de certaines espèces semblent ainsi s'expliquer d'eux-mêmes. Le bon sens (c'est-à-dire la psychologie ordinaire) nous l'assure : n'aurions-nous pas dans de telles circonstances pris des décisions semblables(2) ?
Cette approche permet au mieux d'établir des corrélations entre les changements en question et certaines circonstances spécifiques. Données sans aucun doute précieuses et nécessaires. Mais qui laissent intacte la question de l'explication effective des changements intervenus et des décisions humaines qui leur sont liées. Aucune donnée contradictoire ne pouvant être produite, cette approche ne peut être démentie de manière empirique ; d'où sa circularité. Les scénarios - très populaires - qui en découlent représentent nos ancêtres comme des êtres inventifs se taillant un chemin vers une vie meilleure à coups d'innovations. Ils ne sont pas nécessairement faux, mais on peut douter qu'ils génèrent des aperçus nouveaux.
Darcy F. Morey
(1) A. Gautier, La D omestication. Et l'homme créa ses animaux , Editions Errance, Paris,1990 et Revue des Questions Scientifiques , 163, 147, 1992 ; P.J. Crabtree, « Early animal domestication in the Middle East and Europe », in M.B. Schiffer (ed.), Advances in Archaeological Method and Theory , 5 , Academic Press, 1 9 93 ; H.M. Hecker, J. Field Archaeology, 9, 217, 1982.
(2) R.C. Dunnell, « Aspects of the application of evolutionary theory inarchaeology », in C.C. Lamberg-Karlovsky (ed.), Archaeological thought in America , Cambridge University Press, 1989.
(1) P.S. Churchland,Neurophilosophy-toward a unified science of the mind-brain , MIT Press, 1986 ; L. Wolpert, The unnatural nature of science, Harvard University Press, 1992 ; R.C. Dunnell, Journal of Anthropological Research ,38 , 1, 1982.
(2) D. Rindos, The origins of agriculture , Academic Press, 1984 ; E. Tchernov, L.K. Horwitz, Journal of Anthropological Archaeology , 10 , 54, 1991.
(3) C. Darwin, The Variation of Plants and Animals Under Domestication , vol. I, 1868, Appleton, New York.
(4) R.K. Wayne, Trends in Genetics , 9 , 218, 1993.
(5) N. Benecke, Journal of Archaeological Science , 14, 31, 1987 ; J. Clutton-Brock, N. Noe-Nygaard, Journal of Archaeological Science , 17, 643, 1990 ; T. Dayan,Journal of Archaeological Science , 21 , 633, 1994 ; D.F. Morey, M.D. Wiant, Current Anthropology , 33 , 224, 1992 ; S.J. Olsen, « Archaeologically, what constitutes an early domestic animal ? », in M.B. Schiffer (ed.), Advances in archaeological M ethod andT heory , 2 , Academic Press, New York, 1979. D.F. Morey, J ournal of Archaeological Science, 19,1992, p. 181.
(6) E. Mayr, Toward a new philosophy of biology , Harvard University Press, 1988 ; G.C. Williams, Natural selection - domains, levels and challenges , Oxford University Press, 1992.
(7) J.P. Scott, J.L. Fuller,Genetics and the social behavior of the dog , University of Chicago Press, 1965.
(8) J.P. Scott, « Evolution and domestication of the dog »,in T. Dobzhansky, M.K. Hecht, W.C. Steere (eds),Evolutionary biology , 2 , Appleton-Century-Crofts, 1968.
(9) D.A. Roff, The evolution of life histories , Chapman and Hall, New York, 1992.
(10) R. Coppinger, M. Feinstein, Smithsonian ,21(10) , 119, 1991.
(11) H. Hemmer,Domestication : the decline of environmental appreciation , Cambridge University Press, 1990 (première publication en allemand : Domestikation , F. Vieweg & Sohn, 1983).
(12) J. Clutton-Brock, P. Jewell, « Orig in and domestication of the dog », in H.E. Evans (ed.), Miller's anatomy of the dog , 3e édition, W.B. Saunders, 1993.
(13) D.K. Belyaev, J. Heredity, 70 , 301, 1979.
(14) J. Clutton-Brock, « Dog », in I.L. Mason (ed.),Evolution of domestic animals , Longman, Londres, 1984.
Article extrait du magazine "La Recherche n°288 - 06/1996 - EVOLUTION" Auteur Darcy F. Morey
Website : http://www.larecherche.fr/
